針對臺灣小米種原探討影響澱粉生合成之主效基因

郭舒孟

doi:10.6342/NTU201800565

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针对台湾小米种原探讨影响淀粉生合成之主效基因

Exploring Major Genes Conferring Starch Biosynthesis of Foxtail Millet (Setaria italica) Germplasm in Taiwan

郭舒孟 , 硕士　　导师：林彦蓉　　

英文 DOI： 10.6342/NTU201800565

小米；淀粉生合成；淀粉颗粒结合性淀粉合成酶 (GBSSI) ； foxtail millet ； starch biosynthesis ； granule-bound starch synthase I (GBSSI)

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摘要 │ 参考文献 (258) │ 国际计量

摘要〈TOP〉

小米 (Setaria italica (L.) P. Beauv.) 为多种粟类谷物中全世界栽培第二大宗者，且因其耐旱、耐贫瘠、对於环境之适应力强而广泛遍布於世界各地，尤其为乾旱与半乾旱地区的重要作物。小米在台湾的栽种历史可以追溯至大约五千年前，对原住民而言是最古老的栽培作物，历史悠久的主食，营养成分高，淀粉含量大约75%，其中，糯小米具有较高的黏滞性和良好的适口性，制成品有甜香味，应用於酿酒、炊饭、煮粥、制饼等。谷粒胚乳中淀粉粒的合成是由一系列酵素参与形成之复杂网络，但是相较於主要作物，例如水稻、玉米、小麦等，对於小米的淀粉特性以及其生合成的相关研究并不甚多。本研究利用123个台湾小米收集系，分析其糯性基因型，淀粉合成相关基因 (SSRGs) 之表现量，以及Waxy基因所编码的淀粉颗粒结合性淀粉合成酶 (GBSSI) 之功能性研究。以不同跳跃子 (transposable element) 插入Waxy为依据将Waxy归类为四个对偶基因型，type I 为高直链淀粉含量的野生型，type III与IX属於低直链淀粉含量，而大多数收集系属於糯性外表型的type IV。Type III，IX与IV的 Wx 之mRNA含量显着低於type I，但这些对偶基因型的转录片段并未出现异常剪切，长度皆与野生型相同。Type I的GBSSI蛋白质含量显着高於其他对偶基因型，这样的差异源自於type III，IX与IV因为跳跃子插入基因中而导致mRNA含量下降，进而造成直链淀粉含量降低。Wx对偶基因型在台湾的地理分布似乎与原住民对於不同小米特性的偏爱所造成的选拔息息相关，尤其在兰屿地区展现了地区独特性。另外，依据水稻中淀粉生合成的路径，针对小米之淀粉生合成相关基因(SSRGs)包括AGPase large subunit1 (AGPL1)、starch synthase I (SSI)、SSIIa、SSIIIa、branching enzyme2 (BE2)、与pullulanase1 (PUL1)，在谷粒充实期间中挑选开花後 (DAF) 5、10、15与22天进行表现量分析。淀粉合成相关基因的表现量在挑选的收集系中并没有明显的差异，不过SSI、SSIIa与SSIIIa 的表现量在後两阶段超越了GBSSI，其中SSIIa为淀粉合成酶中表现量最高者，不过其表现模式在type III有些不同，且PUL1在type IX也有些微不同，表示这些收集系在特定的SSRGs可能携带着不同的对偶基因。此研究针对小米中调控淀粉生合成之主要基因进行了初步的探讨，未来将结果与淀粉理化特性相互对应後能进一步探讨收集系中其他淀粉合成相关基因之对偶基因组成，对偶基因之多型性可应用於分子标志辅助选拔，以选育优良食味或加工品质且农艺性状佳的台湾地方种小米，使小米不仅具有地方特色亦能多元应用发展。

并列摘要〈TOP〉

Foxtail millet (Setaria italica (L.) P. Beauv.), the second largest crop among millets, is extensively adapted to diverse environments and remains an important crop in arid and semiarid regions worldwide serving as both cereal foods and forage. In Taiwan, foxtail millet is a traditional crop for indigenous people and its cultivation can date back around 5,000 years ago. However, less information is available about the characteristics and biosynthesis of starch in foxtail millet in comparison with other major cereals such as rice, corn and wheat. In this study, a total of 123 accessions collected within Taiwan were assessed by Wx genotypes, functional studies of GBSSI, and gene expressions of selected SSRGs. Four Wx genotypes were identified: I (non-waxy wild type), III (low AC), IV (waxy), and IX (low AC), while the majority of accessions belonged to the waxy type. The expression level of Wx was significantly lower in type III, IX and IV, whereas the length of their transcripts were the same as wildtype without inaccurate splicing. The GBSSI content of type I was significantly higher than other three genotypes, suggesting the variance was caused by low mRNA level in other three types due to reduced splicing efficiency and then resulted in lower AC. The geographic distribution of Wx genotypes seemed to be associated with the preferences for specific waxy phenotypes under human selection, especially in the Orchid Island (Lanyu). According to the starch biosynthesis pathway in rice, expressions of selected orthologous of foxtail millet SSRGs were estimated during grain filling stages at 5, 10, 15, and 22 DAF (days after flowering), including AGPL1, SSI, SSIIa, SSIIIa, BE2, and PUL1. There was no significant variation in SSRGs among these accessions. Expression levels of SSI, SSIIa, and SSIIIa mainly surpassed GBSSI in the last two stages; besides, the level of SSIIIa was the highest among SSs. However, the expression pattern of SSIIIa was slightly different in type III and so was PUL1 in type IX, which indicated the possibility that these types might carry different alleles of specific SSRGs. The relationship among SSRGs, structure of grain starch, and its physicochemical properties will be further studied. The study provided preliminary information on major genes controlling starch biosynthesis in foxtail millet, which can be applied to breeding programs for elite eating and cooking quality and various utilizations of foxtail millet in the food industry.

参考文献 ( 258 ) 〈TOP〉

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