光週期與養分限制對俄氏草成花反轉及時期轉換的效應與ToFT genes參與角色

黃馨儀

doi:10.6342/NTU201700635

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光周期与养分限制对俄氏草成花反转及时期转换的效应与ToFT genes参与角色

Effects of photoperiod, resource limitation and the role of ToFT genes on floral reversion and phase transition in Titanotrichum oldhamii

黄馨仪 , 硕士　　导师：王俊能　　共同指导教授：郑石通

繁体中文 DOI： 10.6342/NTU201700635

俄氏草；珠芽；成花反转；时期转换；光周期；碳素资源； FLOWERING LOCUS T ； Titanotrichum oldhamii ； bulbils ； floral reversion ； phase transiton ； photoperiod ； carbon resource ； FLOWERING LOCUS T

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摘要 │ 参考文献 (179) │ 国际计量

摘要〈TOP〉

营养期至繁殖期之时期转换受严密的调控，环境讯息为其中一个重要的因子。俄氏草为兼行有性生殖与无性生殖的珠芽植物，夏季时开花(有性生殖)，秋季日照缩短时，其花序顶端之原基会反转成珠芽序(变形花序)，而原本花序上的花原基逆转为由珠芽(无性生殖)组成的珠芽丛构造，称为成花反转。此外，俄氏草在原生环境条件中，若该个体生长於阴暗或是养分不充足条件下，俄氏草植株发育成熟进入繁殖时期，植株将不经历有性生殖开花，茎顶将直接转换发育为珠芽序。故弱光可能会诱导成花反转。为了调查弱光(醣类受限)条件下是否促使成花反转发生，进入繁殖期植物以正常光照(100 至 150 μmol m-2s-1)和弱光(5 至15 μmol m-2s-1)处理做为比较。弱光处理将造成花朵败育，产生的败育花可视为成花反转之过渡产物。另外，持续正常光处理组别之花序最终仍发生成花反转，也暗示着醣类限制可能会促使成花反转。再者，进一步测量俄氏草花序发育时期醣含量较与珠芽时期为高。因此，藉由遮光处理模拟醣限制情况加以验证。将第一朵花开时期之植株遮光90%叶面积(S90)，并记录花序上节位状态至转换发育珠芽序时期以评估资源限制的效应。於S90个体约10.5天达百分之五十开花，早於未遮光之对照组的13天。并且S90组於转换发育珠芽期前约有25朵花(67个节位)较对照组32朵花(74个节位)少。这些结果支持在藉由遮光处理导致的醣限制条件下，花期受到限制而增加转换珠芽发育的可能性。
另一方面，为了调查光周期对俄氏草时期转换的效应，自珠芽开始分别培养於长日照(LDs, 8D: 16L)或短日照条件(SDs, 16D: 8L)，其中短日照植株进入繁殖期时将不发育花而直接转换发育珠芽，而长日照条件下将诱导更多花发育。因此，光周期调控俄氏草繁殖时期之时期转换。FLOWERING LOCUS T (FT)是汇整光周期讯息调控开花重要因子，而俄氏草之FT同源基因可能与成花反转或珠芽发育现象具关连性。俄氏草的2条ToFT genes皆受光周期调控，於长日照条件表现呈周期震荡(光照後16 hr时间点表现量较4hr高)，短日照下两个时间点(光照後0 hr和8 hr两个时间点)表现量差异较长日照小。此外，ToFT genes皆於转换珠芽时期大量表现，且ToFT1於茎顶表现量较ToFT2高。藉由将俄氏草ToFT genes至阿拉伯芥全株过量表现，皆显示2条ToFT genes为提早开花之性状，显示其功能保守性。仅管2条ToFT genes为功能性重覆，但已逐渐出现分化情形。

并列摘要〈TOP〉

The transition from vegetative to reproductive phase was strictly regulated: environmental signal is one of the important factors. Titanotrichum oldhamii utilizes a mixed sexual and asexual reproductive strategy, which is flowering in summer and generating bulbils to replace flowers on inflorescences, which called floral reversion, when day length shortens. In addition, it generates bulbils directly under weak light or nutritional inadequacy condition. To investigate whether light intensity and carbohydrate limitation condition promote floral reversion, pre-flowering plants were treated with normal (100 to 150 μmol m-2s-1) and weak (5 to 15 μmol m-2s-1) light intensity respectively. The weak light treatment led to aborted flowers, an intermediate form of floral reversion in T. oldhamii. Besides, the continuous normal light treatment ones, which inflorescence apex eventually transit to bulbil development. Moreover, the sugar content of transit to bulbil stage is lower than inflorescences stage. Those implies carbohydrate limitation might restrict flowering and trigger reversion to bulbils. Shading trial was proposed to mimic a carbohydrate limitation condition. Plants bloomed on the first day were shaded 90% leaf area and were recorded number of flower on inflorescence nodes generated before reversion to bulbils. Day to 50% flowering for shaded individuals (around 10.5 days) was earlier than non-shaded ones (around 13 days) and also number of fully developed flowers is less on shaded individuals (about 25 flowers from 67 nodes) before reversion compared to non-shaded control (about 32 flowers from 74 nodes). This supported that carbohydrate limitation restricts flowering and increases possibility of transition to bulbils.
On the other hands, to investigate the effect of photoperiod on developmental switches of inflorescence transition, seedlings were grown under long days (LDs, 8D: 16L) or short days (SDs, 16D: 8L) photoperiod. SDs induced the inflorescence of plants transiting to bulbiliferous shoots directly without normal flowers, in contrast, LDs induced more flowers. FLOWERING LOCUS T (FT), a pivotal flowering pathway integrator for photoperiod signals, could possibly be involved in floral reversion to bulbils. Two ToFT genes are photoperiod-dependent with circadian oscillation expressed in LDs (expression levels are higher at 16 hr than 4hr after dawn), but the pattern is unclear in SDs (compare 0 hr and 8 hr after dawn). Moreover, ToFT genes had higher expression during transition stage to bulbil, and also ToFT1 epxerssion is higher than ToFT2 at apex in this period. In addition, functional studies via ectopically expressing ToFT genes in Arabidopsis can promote early flowering phenotype, which reveals a conserve function of two ToFT genes. Although two ToFT genes would be functional redundant, they might have sub-functionalization.

参考文献 ( 179 ) 〈TOP〉

Arendt, J.D. (1997). Adaptive intrinsic growth rates: an integration across taxa.
连结：
Floral reversion in Arabidopsis suecica is correlated with the onset of flowering and meristem transitioning. PloS one 10, e0127897.
连结：
conservation in the CO–FT regulon and its role in photoperiodic regulation of flowering time. Frontiers in plant science 2, 81.
连结：
development of primordia during re-flowering of reverted plants of Impatiens balsamina L. Annals of botany 58, 333-341.
连结：
Battey, N.H., and Tooke, F. (2002). Molecular control and variation in the floral
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国际计量

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