乙醯膽鹼及多巴胺對視丘下核到內側蒼白球興奮性突觸傳導之作用

王晨軒

doi:10.6342/NTU201703830

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乙醯胆硷及多巴胺对视丘下核到内侧苍白球兴奋性突触传导之作用

Cholinergic and dopaminergic modulation of excitatory synaptic transmission from subthalamic nucleus to globus pallidus internus(entopeduncular nucleus)

王晨轩 , 硕士　　导师：郭钟金　　

繁体中文 DOI： 10.6342/NTU201703830

脑切片；视丘下核；内侧苍白球；电生理；突触传递； brain slice ； subthalamic nucleus ； globus pallidus internus ； electrophysiology ； synaptic transmission

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摘要 │ 参考文献 (130) │ 国际计量

摘要〈TOP〉

基底核(basal ganglia)主要是由纹状体(striatum)、视丘下核(subthalamic neucleus)、苍白球(globus pallidus)及黑质(substantia nigra)等多个核区所组成，并且已被研究出与动作的产生、动作程序的学习与习惯产生相关。基底核与大脑、视丘(thalamus)相连形成重要的运动回路，其中由大脑皮质(cortex)传入讯号至基底核中，经过基底核内数条不同回路处理再传出至视丘，最後再传回大脑皮质。而基底核内部的路径可以分成直接回路、间接回路与超直接回路，本文要研究的视丘下核与内侧苍白球(globus pallidus internus)正是间接回路中的重要核区。视丘下核会释放glutamate作为神经传导物质来兴奋内侧苍白球核区，这当中的突触变化将会对运动产生相当的影响，本研究将探讨各种神经调控物质(neuromodulator)对此回路的作用。我们使用C57BL/6 mice制作大脑切片进行实验，在视丘下核处给予电刺激，并在Entopeduncular nucleus(EP，内侧苍白球在啮齿类的同源构造)进行whole-cell voltage clamp分别纪录AMPAR及NMDAR两种glutamate ligand-gated channel的电流，并另外加入acetylcholine、dopamine系列的神经调控物质之活化剂或抑制剂来探讨这些药物对此回路的影响效果。研究结果显示当我们使用10Hz、20Hz、50Hz三种频率进行5下刺激，给予Quinpirole(D2 agonist)时AMPA电流在第一下刺激(P1)的电流大小在3种频率刺激条件都有显着下降，而且对电流和时间做积分的到的面积也有相同趋势。但只有在10Hz的条件刺激下第二下刺激(P2)的电流有显着下降，另外P2/P1的比值(pair pulse ratio,PPR)只有在50Hz刺激时有显着上升，但是对NMDA电流的大小及PPR都没有显着影响。给予Eticlpride(D2 antagonist)时NMDA电流在三种刺激频率下P1都有显着下降但PPR却没有显着变化，而AMPA电流不论电流大小或是PPR则都没有显着影响。给予A68930(D1 agonist)及SKF83566(D1 antagonist)时，突触电流不论AMPA或NMDA的电流大小以及pair pulse ratio(PPR)都没有显着变化。而给予carbachol(cholinergic agonist)时，AMPA和NMDA电流在P1都有显着被抑制，电流和时间积分的面积也有明显变小，在PPR的部分，P2/P1 ratio在AMPA电流在加药後没有显着差异，而NMDA电流在加药後只有50Hz的组别有显着上升。而AMPA的P5/P1 ratio在10Hz组别有显着上升，NMDA的P5/P1 ratio在20Hz组别有显着上升。这些结果显示dopamine 主要是透过D2来对视丘下核传到EP的突触电流进行一定程度的调控，而D1则对此回路没有明显作用。另外我们也发现acetylcholine 对於视丘下核到EP的回路有很重要的调控功能。

并列摘要〈TOP〉

The basal ganglia, including the striatum, the subthalamic nucleus (STN), the globus pallidum and the substantia nigra, make an important prat of the motor circuits together with cortex and thalamus. The signals projected from cortex are integrated and mediated in the basal ganglia and then project to thalamus. These signals will finally get back to cortex. The STN and globus pallidus internus (GPi) are commonly thaught as portions of the indirect pathway in basal ganglia. The glutamate realeased from STN can open the AMPA receptor and NMDA receptor channel on the GPi neuron and cause the excitatory postsynaptic currents (EPSCs). The EPSC can regulate the motor behavior but the EPSC itself is also regulated by different neuromodulators. To investigate the effect of different neuromodulators on the STN to GPi fibers, we separately recorded evoked AMPAR and NMDAR currents in the Entopeduncular nucleus (homologous structure of GPi in rodents) in the C57BL/6 mice brain slice via whole-cell patch clamp. We gave 5 pulse stimulation of the STN to GPi fibers with 3 different frequency (10Hz, 20Hz and 50Hz) to evoke EPSCs in the presence or absence of different neuromodulators. We found D2 agonist (quinpirole) markly reduced the P1 amplitude of AMPAergic EPSCs in all frequency and also markly decreased P2 amplitude in 10Hz stimulation. On the other hand, P2/P1 ratio increased in 50Hz stimulation. Quinpirole didn’t affect P1, P2 and pair pulse ratios (PPRs) in NMDAergic EPSC. On the contrary, D2 antagonist (eticlopride) had no effect on AMPAergic EPSC, but markly decreased the amplitude of both P1 and P2 in NMDAergic EPSC, without evident effect on P2/P1 and P5/P1 ratios. In this regard, it is interesting that both D1 agonist (A68930) and antagonist (SKF83566) had no effect on P1, P2 amplitude and P2/P1 as well as P5/P1 ratios in AMPAergic and NMDAergic EPSCs. We also found cholinergic agonist (carbachol) observably reduced the amplitude of both AMPAergic and NMDAergic EPSCs. However, P2/P1 ratio only increased in 50Hz stimulation of NMDAergic EPSCs but had no change in AMPAergic EPSCs. On the side, carbachol increased P5/P1 ratio of AMPAergic EPSCs in 10Hz stimulation and increased P5/P1 ratio of NMDAergic EPSCs in 20Hz stimulation . We conclude that STN-GPi AMPAergic and NMDAergic EPSCs are modulated by dopamine and acetylcholine in different mechanisms. Besides, dopamine modulated the circuit chiefly via D2 rather D1 receptors.

参考文献 ( 130 ) 〈TOP〉

Alexander, Garrett E., and Michael D. Crutcher. 1990. 'Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing', Trends in Neurosciences, 13: 266-71.
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